Строение кутикулы у пчелы

Строение кутикулы у пчелы

Тело пчелы покрыто твердым покровом — кутикулой. Она служит опорой для тела и внутренних органов, а также защитой от внешних неблагоприятных воздействий. В кутикуле часто образуются всякого рода выросты и выпячивания, к которым прикрепляются мускулы.

Все разнообразие внешнего покрова создается в процессе развития насекомого деятельностью живых клеток, выстилающих кутикулу. Эти клетки кубической или цилиндрической формы образуют один плотный слои, носящий название гиподермы (рис. г).

Строение внешнего покрова пчелы: А — поперечный разрез внешнего покрова; Б — схематический разрез основания волоска; В — схема строения соединительной бороздки; Г — схема строения внутренней складки; эп — эпикутикула; эк — экзокутикула; эн — эндокутикула; г — гиподерма; бм — базальная мембрана; т — трихогенная клегка; в — волосок; ж — железистая клетка; с — секрет железистой клетки; см - сочленовная мембрана; ксм — клетка сочленовной мембраны; ва — валик хитиновый; кв — клетка валика; б — бороздка; у — утолщение; ск — складка.

Правильное размещение клеткам придает весьма тонкая, но прочная базальная мембрана (бм), которая служит как бы основой, поддерживающей клетки.

Гиподерма образуется в процессе развития насекомого из внешнего зародышевого листка (эктодермы). Из эктодермы же развиваются и некоторые другие органы путем впячивания ее внутрь тела. В этих случаях внутренняя поверхность органов бывает выстлана слоем кутикулы (иногда очень тонким) с выстилающей ее гиподермой.

Кутикула у пчёл отличается большой прочностью и в то же время гибкостью. Эти свойства она имеет благодаря особому веществу — хитину, входящему в ее состав, и вследствие своеобразной очень сложной структуры.

Хитин — высокомолекулярный азотсодержащий полисахарид. В химическом отношении хитин представляет собой систему частичек ацетилглюкозамина, соединенных в кристаллические агрегаты (мицеллы). Хитин в чистом виде — эластичное вещество, напоминающее резину, но обычно он образует сложные структурные соединения с другими веществами.

Хитин очень стоек: не растворяется в воде, спиртах, эфире, а также в слабых кислотах. Он не разлагается пищеварительными ферментами высших животных, но разлагается ферментами некоторых насекомых. Известен один вид бактерий (Bacillus chitinivorus), способный разлагать хитин.

Чаще всего кутикула содержит 30%, иногда до 50% хитина. Наиболее богатые хитином части покрова — гибкие и эластичные. Основные же свойства кутикулы (твердость, упругость и непроницаемость) зависят главным образом от своеобразной, очень сложной ее структуры.

Кутикула у пчелы  состоит из двух основных слоев: наружного слоя — экзокутикулы и внутреннего — эндокутикулы; с внешной стороны экзокутикула часто бывает покрыта тонким липоидным слоем — эпикутикулой.

Эндокутикула (рис. эн) непосредственно прилегает к клеткам гиподермы. Она прозрачна, состоит из множества тонких волокнистых пластинок, расположенных параллельно ее поверхности. Волокнистые слои могут ограниченно скользить один вдоль другого, что наряду с прочностью обеспечивает возможность некоторого сгибания, разгибания и растяжения кутикулы. В местах, где кутикула особенно прочна, слой эндокутикулы достигает большой толщины.

Экзокутикула (рис. эк) — наиболее прочный слой кутикулы. Наличие в ее составе полимерных углеводов (пентозана и гексозана) придает этому слою большую твердость. В состав экзокутикулы входят пигменты, окрашивающие хитин. Желтую, темную и коричневую окраску разных оттенков придает очень распространенный среди насекомых пигмент меланин. Местные пчелы на севере темного цвета, на юге их брюшко содержит светло-желтые полосы. Доказано, что на окраску кутикулы ряда насекомых влияет температура, при которой происходит их развитие: чем выше температура (в пределах от 16 до 35°), тем светлее оказывалась окраска кутикулы.

Гибкие хитиновые оболочки (например, сочленовные мембраны) не содержат экзокутикулы.

Эпикутикула (рис. эп) — наружный, самый тонкий слой кутикулы; толщина слоя не превышает 1 мк. Она не содержит хитина, ее главную часть составляет кутикулин — вещество, включающее жиро- и воско-подобные соединения, вследствие чего эпикутикула не смачивается водой. Эпикутикула обеспечивает непроницаемость покрова. Эдер (1942) показал, что у перепончатокрылых не происходит какого-либо обмена воздуха или влаги через внешний покров.

Через эндо- и экзокутикулы проходят тончайшие канальцы (поры). Просвет этих канальцев заполнен жидкостью, а возможно, и выростами протоплазмы, отходящими от клеток гиподермы. Полагают, что кутикула не мертвое образование; она пронизана сетью протоплазма-тических нитей.

Многие тонкие покровы, содержащие большое количество хитина, могут сильно растягиваться без нарушения структуры. Эпикутикула нерастяжима.

Волоски. Поверхность кутикулы часто бывает усажена шипами и разного рода волосками. Маленькие шипы образуются экзокутикулой и покрыты сверху эпикутикулой. Большие же шипы и отростки образуются с участием всех слоев кутикулы. Волоски имеют более сложное строение (рис. Б). Начало волоску дает трихогенная клетка (г), расположенная в гиподерме. Она образуется в процессе развития кутикулы — одна из клеток гиподермы увеличивается и выпускает отросток, заканчивающийся экзокутикулярным колпачком. Отросток прорастает сквозь пору эндо- и экзокутикулы, сильно расширяя ее, и образует на поверхности кутикулы волосок (в), внутри которого содержится протоплазма клетки. Но затем трихогенная клетка может отмереть и тогда волосок станет мертвым образованием.

Вокруг волоска (рис. Б) на поверхности кутикулы образуется тонкая и гибкая сочленовная мембрана (см), которая создается особой клеткой сочленовной мембраны (ксм), окружающей трихогенную клетку. Основание волоска часто образует углубление, окруженное прочным хитиновым валиком (ва). Этот валик также создается особой клеткой (кв).

Тело пчелы густо покрыто волосками разнообразной величины и строения. Волоски защищают поверхность тела от холода, задерживают при дыхании механические примеси, имеющиеся в воздухе. На груди и ножках у пчелы развиваются разветвленные и перистые волоски, служащие для удержания зерен пыльцы при посещении цветков. На некоторых местах тела вырастают особо большие и прочные волоски — щетинки, выполняющие определенные механические функции.

Склериты. Личинка пчелы имеет тонкую и гибкую кутикулу; однако у взрослой пчелы определенные участки кутикулы становятся твердыми и прочными. Твердые пластинки кутикулы называются склеритами, а процесс затвердевания — склеротизацией. Между склеритами кутикула остается тонкой и гибкой, что обеспечивает подвижность склеритов.

Некоторые склериты могут быть соединены неподвижно. В местах их соединения образуются швы (рис. В, Г), а с наружной стороны часто бывают мелкие или глубокие бороздки (б). С внутренней стороны под бороздками могут быть небольшие утолщения (у), складки (ск) или же гребни.

На поверхность кутикулы выходят еще протоки железистых клеток (рис. А, ж), выделяющих жироподобный секрет (с). Железистая клетка находится в гиподерме, а ее выводной канал тянется через все слои кутикулы до ее поверхности.