Строение крыльев у пчёл

Строение крыльев у пчёл

Строение крыла. Крыло развивается у пчелы в стадии куколки из зачатка, выступающего в виде мешка, сплюснутого в горизонтальном направлении. Зачаток имеет спинную и брюшную стенки, состоящие из однослойной гиподермы; между стенками находится полость тела, содержащая нервы, трахеи, гемолимфу. Полость крыла соединена с полостью тела широким входом у основания зачатка крыла.

В процессе развития гиподерма крыла начинает выделять кутикулу, первоначально мягкую. Затем спинная и брюшная пластинки сближаются, плазма клеток дегенерирует и пластинки крыла плотно соединяются одна с другой. В тех же местах, где проходят трахеи, образуются желобообразные выступы, обращенные полостью внутрь крыла. Желобки спинной и брюшной стенок приходятся друг против друга, в результате чего образуются в этих местах полые трубки — жилки крыла. Таким образом, крыло оказывается состоящим из прочных жилок, между которыми натянуты тонкие прозрачные перепонки. Такое строение обеспечивает прочность и одновременно большую легкость крыла. Следовательно, крыло не является мертвым образованием; трахеи и нервы в жилках крыла омываются гемолимфой, и в них совершается обмен веществ в течение всей жизни насекомого.

Схема жилкования крыла пчелы и его сочленения с грудью

Схема жилкования крыла пчелы и его сочленения с грудью: А — крылья пчелы; Б — сочленовные пластинки и жилки крыла у пчелы; В — схема складывания крыла пчелы; Г — мускулы, изменяющие положение крыла при полете; кж — костальная жилка; ск — субкостальная жилка; мж — медиальная жилка; аж — анальная жилка; р — радиальная жилка; б — базальная жилка; д — дискоидальная жилка; ку — кубитальная жилка; мк1, мк2, мкЗ — межкубитальные жилки; н — невральная жилка; с — субдиск оидальпая жилка; в, в2 — возвратные жилки; 1 — радиальная ячейка; 2 _ кубитальная ячейка; 3 — дискоидальная ячейка; кр — крючочки заднего крыла; aп1, ап2, апЗ, ап4 — первая, вторая, третья и четвертая аксил-лярные пластинки; м1, м2, мЗ — мускулы базаларной и субаларной пластинок; мп — медиальные пластинки; бп — базаларная пластинка; сп — суб-аларная пластинка; пс — плейральный столбик; пш — плейральный шов; к — кокса; ф — фрагма; эп — эпистерна; кр — крыло; абв — треугольник, образуемый аксиллярными пластинками; I—III — последовательные повороты при складывании крыла.

Поверхность крыла кажется совершенно гладкой, но нрн рассматривании ее под микроскопом на ней видны многочисленные короткие волоски.

В процессе исторического развития у высших насекомых часть жилок сливается, отчего они становятся прочнее, а число их уменьшается. У пчелы от основания крыла отходят четыре продольные жилки (рис. 18, А): костальная (кж), субкостальная (ск), медиальная (мж) и анальная (аж).

Первая жилка — костальная (кж) — представляет собой утолщение переднего края крыла; почти рядом с ней идет субкостальная жилка (ск), которая доходит до середины крыла и сливается с костальной. От места, где сливаются этд жилки, отходит далее радиальная жилка (р).

Медиальная жилка короткая; от ее наружного конца отходят две жилки: базальная (б), которая соединяется с субкостальной, и дискоидальная (д). От середины базальной жилки отходит кубитальная (ку), которая тянется вдоль крыла почти до его конца. Радиальная жилка соединяется с кубитальной тремя поперечными межкубитальными жилками (мк1, мк2, мкЗ).

Между анальной и медиальной жилками находится короткая невральная жилка (н). Вдоль крыла проходит еще субдискоидальная жилка (с), от нее к переднему краю отходит первая возвратная жилка (в). Дискоидальная жилка соединяется с кубитальной жилкой короткой второй возвратной жилкой (в2).

Заднее крыло имеет в принципе такое же строение, но не все жилки в нем полностью выражены.

Жилки образуют на крыле замкнутые ячейки, которые имеют названия, соответствующие их жилкам, например радиальная (1), кубитальная (2), дискоидальная (3).

В нерабочем состоянии крылья у пчелы сложены вдоль спинки. При этом задние крылья целиком прячутся под передние. Когда же пчела взлетает, то крылья поворачиваются так, что их костальная жилка располагается перпендикулярно телу. Переднее и заднее крылья тогда объединяются в одно крыло. На переднем конце заднего крыла имеются крючочки (кр), которыми заднее крыло зацепляется за складку, расположенную в соответствующем месте заднего края переднего крыла. Благодаря сцеплению крыльев они функционируют во время полета как одно целое. По данным В. В. Алпатова (1927), рабочие пчелы и трутни имеют в среднем 21 зацепку с колебаниями от 17 до 25. Пчелы южных районов имеют немного больше зацепок, чем пчелы северных. У маток зацепок меньше, число их колеблется от 13 до 23 (Бахметьев, 1909).

Сочленение крыла с грудью играет особо важную роль. Оно обеспечивает быстроту взмаха и строго определенные повороты крыла. Главную роль в движении крыла играют мышцы непрямого действия, то есть мышцы, не прикрепленные к крылу непосредственно, и поэтому именно характер сочленения крыла обеспечивает направление и изменение его движений. Это же сочленение дает возможность складывать крылья.

Концы жилок не доходят до края крыла и заканчиваются в гибкой крыловой мембране. Благодаря этому обеспечивается свободное качание крыла. В крыловой мембране между концом жилок и телом лежит целая система сочленовных пластинок (рис. выше, Б), Эти пластинки обеспечивают сгибание крыла по нужным линиям и в то же время ограничивают возможность сгибов по другим направлениям. Эти же сочленовные пластинки передают движение от тергита к концам жилок.

Боковой край тергита (скутума) имеет довольно сложную форму. В верхней части он образует два выступа — передний и задний крыловые отростки. Между ними снизу выступает отросток плейрита — плейральный столбик (рис. выше, Г, пс). В сочленовной мембране, примыкающей к столбику, заключены аксиллярные сочленовные пластинки (рис. выше, Б).

Первая аксиллярная пластинка (aп1) имеет вид удлиненного спереди назад треугольника с крючком на переднем крае. Задняя широкая часть пластинки причленена к тергиту, передняя — к его крыловому отростку. Линия этого сочленения параллельна продольной оси тела; следовательно, это сочленение обеспечивает качание пластинки, а вместе с ней и всего крыла в вертикальной плоскости.

Вторая аксиллярная пластинка (ап2) имеет неправильную сложную форму. Верхняя часть этой пластинки лежит в выемке первой аксиллярной пластинки. Нижняя часть лежит на плейральном столбике. В этом месте пластинка имеет впадину, в которую входит головка столбика. Плейральный столбик служит точкой опоры всего крыла. Следовательно, вторая аксиллярная пластинка является главным опорным элементом крыла.

Третья аксиллярная пластинка (апЗ) лежит позади второй пластинки. От ее середины отходят наружный и внутренний отростки. Внутренний отросток подходит к заднему крыловому отростку и сочленяется с ним. Наружный отросток, направленный к краю тела, подходит к основанию анальных жилок. Третья аксиллярная пластинка имеет небольшую мышцу, которая идет внутрь тела к стернальному гребню. Сокращение этой мышцы вызывает поворот третьей аксиллярной пластинки вокруг оси, проходящей через ее внутренний и наружный отростки. При этом наружный отросток пластинки поднимается вверх. Это движение обеспечивает складывание крыла.

Четвертая аксиллярная пластинка (ап4) представляет собой отделившийся задний отросток третьей аксиллярной пластинки.

Особую группу составляют две медиальные пластинки (мп), названные так потому, что они подходят к медиальной жилке. Их внутренние края соединены с аксиллярными пластинками. Между пластинками косо проходит узкая щель (место сгиба), которая составляет часть базальной складки. Медиальные пластинки также необходимы для складывания крыла.

Плечевая пластинка (пп) расположена на переднем крае сочленовной мембраны; она лежит у основания костальной жилки.

Кроме того, в сочленения крыла входят еще две пластинки (рис. выше, Г), лежащие по обе стороны от плейрального столбика, — базал арная (бп) и субаларная (сп). Эти пластинки имеют собственную мускулатуру (M), посредством которой крыло поворачивается (изгибается) при взмахе.

У слабо летающих насекомых имеются лишь небольшие отличия заднего крыла от переднего. У хорошо летающих, к которым относятся и пчелы, заднее крыло резко отличается от переднего своей величиной и имеет полную функциональную зависимость от переднего крыла.

Складывание крыльев у пчёл осуществляется следующим образом.

Аксиллярные пластинки все вместе образуют фигуру, близкую к треугольнику (рис. выше, Б, В). Одна сторона (аб) этого треугольника проходит параллельно продольной оси тела у основания крыла. Вершина треугольника (б) лежит на внутреннем отростке третьей аксиллярной пластинки. Задняя сторона треугольника соединяет внутреннюю вершину этого отростка с вершиной наружного отростка этой же пластинки. Сторона треугольника (аб) проходит между двумя медиальными пластинками и совпадает с базальной складкой крыла.

При расслаблении базаларных и субаларных мышц крыло перестает быть натянутым и отходит несколько назад. При этом базальная складка сгибается по всей длине, поворачивая одновременно вверх и наружный отросток третьей аксиллярной пластинки.

Далее при складывании крыла действует мышца третьей аксиллярной пластинки. Она продолжает поворачивать третью пластинку псм вокруг оси, проходящей через два ее отростка.

На рисунке выше, В схематически показано три положения крыла при его складывании. При первом положении крыло сгибается по линии аб вдоль базальной складки (между первой и второй медиальными пластинками). При втором положении крыло поворачивается по линии аб и ложитсявдоль спинки.

Мышцы груди у пчёл. Грудь пчелы снабжена целой системой мышц, приводящих в движение крылья (рис. ниже).

Главные мышцы груди у пчелы

Главные мышцы груди у пчелы: А — продольный разрез; Б — поперечный разрез; пф — передняя фрагма; зф — задняя фрагма; с — скутум; ск — скутеллюм; к — крылья; б1 — первый брюшной сегмент; к2, кЗ — коксы второй и третьей ношек; псм — продольные спинные мышцы; дв — дорсо-вентральные мышцы; мг — мускулы, идущие в голову; вм — вентральные мышцы.

Продольные спинные мышцы (псм) находятся в самой верхней части груди, под тергитом. Таких мышц две пары. Первая пара прикреплена к передней (пф) и задней фрагмам (зф) средиегруди. При их сокращении обе фрагмы сближаются, тергит выгибается несколько кверху, основание крыла поднимается, а гребная часть крыла опускается. Следовательно, продольные спинные мышцы опускают крыло.

Первая продольная спинная мышца пчелы достигает такого огромного размера, что она прикрепляется не только к передней фрагме (пф), но и ко всей изогнутой поверхности скутума второго сегмента. Мышца эта длиннее среднегруди, так как огромная вторая фрагма (мезофрагма), отступив назад, проникает в полость заднегруди и четвертого сегмента груди. Прикрепительная поверхность задней фрагмы (зф) небольшая, и поэтому волокна мышцы размещаются не параллельно, а радиально.

Вторая пара продольных спинных мышц идет от задней фрагмы косо вверх к скутуму. Эти мускулы значительно меньше и также участвуют в опускании крыла.

Продольные спинные мышцы переднегруди идут в голову; их сокращение вызывает перемещение головы.

Продольные вентральные мышцы менее развиты. Под их воздействием сегменты несколько притягиваются друг к другу. От первого грудного сегмента продольная вентральная мышца проникает в голову, где крепится вместе с продольной спинной мышцей и участвует в движении головы.

Дорсо-вентральных мышц (дв) насчитывается пять, из которых наибольшего развития у пчелы достигает первая. Эта мышца прикрепляется к тергиту и стерниту (терго-стернальная мышца). При ее сокращении притягивается тергит к стерниту, вследствие чего основание крыла опускается, а гребная его часть поднимается.

Первая дорсо-вентральная мышца чисто крыловая; однако непосредственно с крылом она не соединяется. Также не соединяется с крылом и продольная спинная мышца. Обе эти мышцы называются мышцами непрямого действия.

Плейральные мышцы у пчёл. Из этой системы мышц важнейшее значение имеют три (рис. выше, Г). Первая мышца (м1) начинается от нижней части эпистерны и заканчивается на базаларной пластинке. Вторая (м2) начинается от коксы ноги и заканчивается также на базаларной пластинке. Эта пластинка находится впереди плейрального столбика в гибкой мембране, соединяющей крыло с плейритом. От базаларной пластинки отходит хитиновый тяж к передним жилкам крыла. Сокращение двух указанных мышц меняет наклон крыла во время его движения — передний край крыла, опирающийся на плейральный столбик, опускается.

Третья плейральная мышца (рис. выше, Г, мЗ) лежит в пределах эпимеры. Она идет от коксы к субаларной пластинке. Эта пластинка расположена так же, как и базаларная, но позади плейрального столбика. Сокращение мышцы тянет задний край крыла вниз, то есть она служит антагонистом двух первых мышц. Эта же мышца участвует в складывании крыла.

Три плейральные мышцы непосредственно действуют на крыло, так как связаны с ним через тяжи и пластинки. Поэтому эти мышцы получили название мышц прямого действия. Несмотря на небольшие размеры, они играют большую роль при полёте.

Аксиллярная мышца идет от плейрального гребня к третьей аксиллярной плаотинке крыла. Она играет основную роль при складывании крыла.
 

 

Поделиться в Моем Мире  Добавить в Twitter   Поделиться в Facebook Опубликовать в своем блоге livejournal.com  Сохранить закладку в Google  Забобрить  Поделиться ВКонтакте